Effect of forest management history on understorey vegetation via changes in soil biota– A study of beech forests in Denmark

Abstract

Jordsmonn er et svært komplekst økosystem som globalt sett representerer det største karbonsluket, som hver for seg støtter omfattende nettverk av funksjonelt forskjellige biotiske samfunn, og som bidrar til 98 % av menneskehetens matforsyning. Menneskeskapte forstyrrelser i jordøkosystemer utgjør den største trusselen mot slike systemer i vår tid. I tillegg kan forstyrrelser fra endringer i arealbruken gi gjenklang over tid og manifestere seg i form av ettervirkninger av arealbruken, selv om det er flere tiår, om ikke århundrer, siden den første forstyrrelsen fant sted. Når vi forstår hvordan arven etter arealbruk påvirker verdens terrestriske systemer i dag, kan vi få informasjon om hvordan våre moderne forvaltningsstrategier vil slå ut i fremtiden. Et forskningsområde som kan kaste lys over de underliggende prosessene som styrer de tidsmessig adskilte påvirkningene, er fokusert på hvordan prosesser under bakken interagerer via tilbakekoblinger mellom planter og jord. Ved å koble sammen arvelige effekter via plante-jord-tilbakekoblinger kan vi få mer informasjon om de mekanistiske prosessene som er involvert i hvordan unge skogøkosystemer som har gjennomgått drastiske endringer, påvirker økosystemets tidsskala. I denne avhandlingen ønsket vi å undersøke hvordan jordsmonn fra bøkeskoger med kjent og ukjent arealbrukshistorie ville skille seg fra hverandre når de ble studert under en plante-jord-tilbakekoblingslinse. For å studere dette tok vi prøver av jordsmonnet fra flater langs transekter i 1) gamle bøkeskoger med lang skogdekke tilbake til minst 1700-tallet (BA), 2) bøkeskoger etter jordbruksdrift der trærne først ble plantet på midten eller slutten av 1800-tallet (BF) og 3) bøkeskoger med ukjent historie (enten lynghei, gressmark eller myr) der trærne også ble plantet på midten eller slutten av 1800-tallet. Jordsmonnet ble deretter delt inn i 3 behandlinger: 1) kontroll, 2) sterilisert prøve og 3) sterilisert prøve med en inokulant fra kontrollen etter steriliseringsprosedyren. Hver behandlingsgruppe ble deretter delt i to og plassert i vekstpotter i et drivhus. Den ene til å dyrke L. perenne i, den andre til å dyrke U. dioica i. Totalt bestod utvalget av 312 individuelle potter, 156 potter per plante, fra 52 unike parseller i 17 forskjellige skoger. Data om spiring og biomasse (stående og tørr) ble målt. I tillegg ble nematoder ekstrahert og kategorisert etter næringssammensetning for å vurdere den biotiske sammensetningen i jordsmonnet. Dataene ble analysert ved hjelp av grundig modellvalg, i lineære regresjonsmodeller og blandede effektmodeller av ulike slag, og i påfølgende post hoc-analyser. Stående biomasse i raigras ble brukt til å forutsi tørrvekt på et tidligere tidspunkt. Spirehastigheten for raigras var signifikant høyere i BA enn i BF, og det var en signifikant høyere spirehastighet i fullsteriliserte prøver enn i kontrollene. Det var en ikke-signifikant forskjell mellom den reinokulerte prøven og kontrollen, noe som indikerer en svak negativ biotisk feedback på spiring, i tillegg til de sterkere abiotiske positive effektene. Tørrbiomassen på raigras var signifikant lavere i kontrollprøvene enn i de steriliserte prøvene og de reinokulerte prøvene, der sistnevnte hadde en større forskjell sammenlignet med de steriliserte prøvene, noe som indikerer en positiv biotisk tilbakekobling. Predikert tørrbiomasse fulgte en lignende trend, der kontroll var signifikant lavere enn S. Bortsett fra spiring, var det begrenset bevis som tydet på at arealbrukshistorien hadde en effekt på responsvariablene som ble undersøkt. Begrensninger ved studien ble diskutert, og det samme gjelder mulige retninger for fremtidig forskning. Denne avhandlingen belyser behovet for å integrere en forståelse av tilbakekoblinger mellom planter og jord for å forstå potensielle begrensninger i frøspredning i ungskog, og behovet for å gjennomføre feltbaserte forsøk.

Terrestrial soils are highly complex ecosystems that globally represents the biggest carbon sink, each supporting expansive networks of functionally distinct biotic communities, and contributes to a net total of 98% of humanity’s food supply. Anthropogenic disturbances of soil ecosystems puts represent the biggest threats to such systems in the contemporary age. Moreover, the disturbances from land-use changes can reverberate through time, and manifest its effects through land-use legacies (i.e. legacy effects), even when the initial disturbance is separated by decades, if not centuries. Understanding how land-use legacies affect the world’s terrestrial systems today, can then inform us on how our modern management strategies will play out in the future. One area of research that can shed light on the underlying processes guiding the temporally separated influences, is focused on how belowground processes interact via plant-soil feedbacks. Linking legacy effects via plant-soil feedbacks can greatly inform the mechanistic pathways involved in how young forest ecosystems that has undergone drastic changes, by ecosystem timescales. For this thesis, we wanted to investigate how soils from beech forests with known and unknown land-use histories would differ when studied under a plant-soil feedback lens. To study this we sampled soils from plots along transects laid down in 1) ancient beech forests with long forest cover going back to at least the 1700s (BA), 2) post-agricultural beech forests whose trees were first planted some time in the mid- to late- 1800s (BF) and 3) beech forests of unknown histories (either heath, grasslands or mire) with trees also planted in mid- to late- 1800. The soils were then divided into 3 treatments: 1) Control, 2) sterilized sample, and 3) sterilized sample with an inoculant from control after the sterilization procedure. Each treatment group was then split in two and placed in growing pots in a greenhouse. One to grow L. perenne in, the other to grow U. dioica in. In total the sample size was 312 individual pots, 156 pots per plant, from 52 unique plots in 17 different forests. Germination and biomass data (standing and dry) was measured. Additionally, to assess biotic composition in the soils, nematodes were extracted and categorized by their respective feeding guilds. Data was analyzed by thorough model selection, in linear regression models and mixed effect models of various kinds, and in subsequent post hoc analysis. Standing biomass in Ryegrass was used to predict dry weight at an earlier point. Ryegrass germination rate was significantly higher in BA over BF, and there was a significantly higher rate in fully sterilized samples, as opposed to controls. There was a non-significant difference between the reinoculated sample and control, indicating slight negative biotic feedback on germination, in addition to the stronger abiotic positive effects. Dry biomass on Ryegrass was significantly lower in control samples as opposed to sterilized samples and re-inoculated ones, where the latter had a bigger difference compared to sterilized samples, indicating a positive biotic feedback. Predicted dry biomass followed a similar trend where control was significantly lower than S. Aside from the germination, there was limited evidence to suggest that land-use histories exhibited legacy effects on the response variables investigated. Limitations to the study is discussed, as is potential direction for future research. This thesis highlights the need to integrate an understanding of plant soil feedbacks to understand potential limitations in seed dispersals on young forests, and the need to conduct field-based trials.