Highways up the mountains: Trails as facilitators for redistribution of plant species in mountain areas.

Abstract

To protect mountain ecosystems, their biodiversity, ecosystem services, and other contributions to people, it is necessary to understand how climate and disturbances affect them. Trails may change seed dispersal and disrupt biotic interactions between plants, thereby creating opportunities for recruitment in locations where seeds did not arrive or competition prevented establishment. This could change plant distributions in mountain areas. Colonization opportunities may also allow species that are non-native in a particular mountain ecosystem to establish. Such changes in species distributions can influence ecosystem functions, services, and benefits. The aim of this thesis is to improve our understanding of trails' impacts on species’ distributions in the Scandes and to improve knowledge on the impact of invasive species in mountain ranges as they are perceived by stakeholders.

I conducted systematic observational surveys along hiking trails in Norway and Sweden and examined the effect of hiking trails on seed rain, seed bank abundance, seedling recruitment, and species’ realized climatic niches. For further insights in establishment and persistence of species, I investigated the importance of positive and negative neighbour interactions on different species and life stages in a field experiment manipulating environmental stress and distance to neighbouring vegetation. Using a global survey, I evaluated stakeholder perceptions of invasive species’ impacts on ecosystem functions and services in mountains.

Seed rain, seed bank, and seedling recruitment were strongly elevated along trails and trail disturbances reached far into the vegetation. Along trails, alpine species shifted their warm climatic niche edges and optima towards warmer locations, leading to an increased overlap in species' climatic niches. This was reflected by a greater species richness in trailside vegetation than in the vegetation far from trails. Recipient community and distance to anthropogenic structures modulated this increase in species richness in trailsides.

Gap size influenced the microclimate within vegetation gaps. Increased seedling establishment in small gaps appeared to be a result of reduced competition for light, which masked the amelioration of climate by neighbouring vegetation that becomes apparent when including larger gaps sizes. Facilitation by neighbouring vegetation was important throughout the life cycle under stressful conditions. Stress type mattered for the importance of facilitation, with seedlings more susceptible to acute stress.

Stakeholders across regions ranked impacts of invasive species on biodiversity and ecosystem functions predominantly negative, while the ranking of impacts on ecosystem functions and benefits also included positive perceptions. Stakeholder groups varied in their perception of impacts, with on-the-ground stakeholders more frequently reporting positive impacts. Conflicting views on impacts may be a reason for the large proportion of species that currently have no management plan.

This thesis illustrates that trailsides may provide temporary escape routes from strongly competitive lowland plants for pressed alpine species, and locally increase species richness in the Scandes. When examining biotic interactions, the spatial scales on which different stresses act and target species tolerances to them should be considered. Further research on changes in native and non-native species distributions should consider impacts beyond biodiversity.

Zusammenfassung Um Gebirgsökosysteme mit ihrer Artenvielfalt und ihren Ökosystemdienstleistungen zu schützen, ist es notwendig zu verstehen, wie Klima und Störungen diese beeinflussen. Eine häufige Störung in Gebirgen sind Wanderwege. Wanderwege können die Ausbreitung von Samen verändern und die biotischen Interaktionen zwischen Pflanzen stören. Dadurch können Samen an Orte gelangen, die sie sonst nicht erreichen würden und sich so Pflanzen an Orten etablieren, an denen die Konkurrenz dies sonst verhindert hätte. So können Wanderwege die Verbreitung von Pflanzen in Gebirgsregionen verändern. Durch Störungen können sich auch Arten etablieren, die in einem bestimmten Bergökosystem nicht heimisch sind. Veränderungen in der Artenverteilung können wiederum die Ökosystemfunktionen und -dienstleistungen verändern. Ziel dieser Arbeit ist es, die Auswirkungen von Wanderwegen auf die Verbreitung von Arten in den Skanden, dem Gebirge Norwegens und Schwedens, besser zu verstehen und das Wissen darüber, wie verschiedene Interessensgruppen die Auswirkungen invasiver Arten in Gebirgsregionen wahrnehmen zu verbessern. Mit systematischen Vegetationserhebungen entlang von Wanderwegen in Norwegen und Schweden untersuchte ich die Auswirkungen von Wanderwegen auf die Samenverteilung, die Samenbank, die Rekrutierung von Keimlingen und die realisierten klimatischen Nischen der dort heimischen Arten. Um weitere Erkenntnisse über die Etablierung und das Überleben von Arten zu gewinnen, untersuchte ich die Bedeutung von Interaktionen mit benachbarter Vegetation für ausgewählte Zielarten in verschiedenen Lebensstadien in einem Feldexperiment. Hierzu manipulierte ich Umweltstress und die Entfernung zur benachbarten Vegetation. Mithilfe einer Umfrage unter Interessenvertretern erhob ich deren Wahrnehmung der Auswirkungen invasiver Arten auf Ökosystemfunktionen und -dienstleistungen. Samenregen, Samenbank und Keimlingsrekrutierung waren entlang von Wegen stark erhöht, und die Störungen durch Wege reichten weit in die Vegetation hinein. Entlang von Wanderwegen konnten alpine Arten weiter unten vorkommen, ihre warmen klimatischen Nischenränder und Optima in wärmere Gebiete verschieben), was zu einer stärkeren Überlappung der klimatischen Nischen mit Flachlandarten führte. Dies spiegelte sich in einem größeren Artenreichtum an Wegrändern als in der Vegetation abseits der Wege wider. Die ursprünglichen Planzengemeinschaft am Rande desWanderwegs und die Entfernung zu anthropogenen Strukturen, wie Hütten, beeinflussten, wie stark der Artenreichtum an Wegrändern zunahm. Die Größe der Vegetationslücken beeinflusste ihr Mikroklima. Die verstärkte Ansiedlung von Keimlingen in kleinen Vegetationslücken scheint das Ergebnis einer geringeren Konkurrenz um Licht zu sein. Bei kleinen Vegetationslücken scheint das einen größeren Effekt zu haben als die Verbesserung des Klimas durch die benachbarte Vegetation, die bei größeren Lücken fehlt. Die positiven Klimaeffekte durch die benachbarte Vegetation sind unter Stressbedingungen während des gesamten Lebenszyklus wichtig, doch besonders Keimlinge sind anfällig für akuten Stress. Je nach Art des Stresses ist die Unterstützung durch benachbarte Vegetation wichtiger oder unwichtige. Die Umfrage hat ergeben, dass die Auswirkungen invasiver Arten auf die biologische Vielfalt und die Ökosystemfunktionen von den Interessengruppen in allen Regionen überwiegend als negativ eingestuft wurde. Die Auswirkungen auf die Ökosystemdienstleistungen und -vorteile wurden hingegen auch positiv wahrgenommen. Verschiedene Interessentengruppen nahmen die Auswirkungen unterschiedlich wahr, wobei die Interessentengruppen vor Ort, wie z.B.Bauern oder Förster häufiger von positiven Auswirkungen berichteten. Die widersprüchlichen Auffassungen über die Auswirkungen könnten ein Grund für den großen Anteil der invasiven Arten sein, für die derzeit kein Managementplan vorliegt. Diese Arbeit veranschaulicht, dassWegränder für bedrängte alpine Arten temporäre Fluchtwege vor konkurrenzstarken Flachlandpflanzen darstellen und den Artenreichtum in den Skanden lokal erhöhen können. Bei der Untersuchung biotischer Interaktionen sollten die räumlichen Skalen, auf denen die verschiedenen Umweltstressoren wirken, und die Toleranz der Zielarten gegenüber diesen Belastungen berücksichtigt werden. Weitere Forschungsarbeiten zu Veränderungen in der Verbreitung einheimischer und invasiver Arten sollten Auswirkungen berücksichtigen, die über die biologische Vielfalt hinausgehen.