Reproductive strategies in Scandinavian brown bears

Abstract

Denne avhandlingen tar for seg noen sentrale aspekt ved reproduktive strategier hos brunbjørn. Første del tar for seg strategier for foreldreomsorg og hvordan disse påvirker størrelsen og overlevelsen på avkommet. Deretter undersøkes hvordan størrelsen på hjemmeområdet påvirkes av økologiske faktorer og reproduktive strategier. Disse aspektene ble undersøkt ved å bruke data fra et langtidsstudie av brunbjørn i et sørlig (Dalarnas og Gävleborgs län og Hedmark fylke) og et nordlig (Norrbottens län) studieområde.

Størrelse på avkom er en viktig livshistorievariabel fordi det kan ha en innvirkning på avkommets overlevelse, størrelse som voksen og reproduktiv suksess. Kroppsstørrelse og vekt på ettåringer (ca 16 måneder gamle) økte med størrelsen på mora og avtok med antall unger i kullet. Hanner var større og tyngre enn hunner, som forventet ut i fra teorien om at foreldre skal investere mer i hannavkom hos arter med kjønnsdimorfi i størrelse. Dette fordi betydningen av å være stor antas å ha en større effekt på reproduktiv suksess hos hanner enn hos hunner. Vekta på ettåringene varierte mellom år, trolig på grunn av variasjon i mattilgang mellom ulike år. Størrelse og vekt på ettåringene var ikke forskjellig i de to studieområdene, og var upåvirket av bestandstetthet.

Lengden på foreldreomsorg, dvs. tidsintervallet mellom ungekull som overlever, er den faktoren som forklarer mest av variasjonen i reproduksjonsraten mellom ulike brunbjørnbestander. I det sørlige studieområdet skilte 95% av kullene lag med mora som ettåringer og resten som toåringer. I det nordlige studieområdet skilte 53% av kullene lag med mora som ettåringer, 45% som toåringer og 3% som treåringer. I det nordlige studieområdet avtok sannsynligheten for at et ungekull fulgte mora et ekstra år (til de er 2,5 år gamle) med økende gjennomsnittsvekt på ungene (målt ved 16 måneders alder) i kullet. Vi forventet at sannsynligheten for å gå med mora et ekstra år skulle øke med kullstørrelsen, ettersom foreldreinvesteringen ofte øker med kullstørrelse. Det viste seg at kull med to unger hadde høyere sannsynlighet for å gå sammen med mora et ekstra år enn kull med en eller tre-fire unger. Unger som gikk sammen med mora et ekstra år hadde raskere vekst det året enn unger som ble avvent som ettåringer, og den positive effekten av å gå sammen med mora var høyere i kull med to unger sammenlignet med kull med tre-fire unger. Kroppsvekt på toåringer var ikke avhengig av om de hadde gått med mora i ett eller to år, noe som antyder at forlenget foreldreinvestering hovedsakelig var en kompensasjon for lav vekt på ettåringer. I det sørlige studieområdet, hvor 95% av kullene skilte lag med mora som ettåringer, undersøkte vi omstendighetene rundt familieoppløsningen. Med få unntak separerte hele kullet samtidig. Oppløsningen av familiegruppene skjedde i parringstida i mai til begynnelsen av juli, og i de fleste tilfeller var en voksen hannbjørn i nærheten. Vi konkluderte med at familieoppløsning ikke ble initiert av ungene. Siden det ikke var noen forskjell i kroppsvekt på ettåringer i de to studieområdene kan ikke kroppsvekt i seg selv forklare hvorfor mange mødre gikk med ungene et ekstra år i det nordlige studieområdet.

Desertering (frastøtning) av avhengige unger er generelt satt i sammenheng med at mora er i svært dårlig kondisjon, men også med at kullet er uvanlig lite. Vi modellerte antall unger rekruttert til bestanden når brunbjørnbinner varierte atferden sin med hensyn på å desertere eller ikke desertere kull med en unge for å evaluere om det kan være en fordel å desertere slike kull. Fordelen med å desertere et slikt kull ligger i at de da kan produsere et nytt og forhåpentligvis større kull tidligere enn hvis de oppfostret kullet med en unge. I det sørlige studieområdet med en toårs reproduktiv syklus (ungene avvennes som ettåringer) var det ingen fordel å desertere slike kull, mens binner i det nordlige studieområdet med en treårs reproduktiv syklus økte antallet avvente avkom i løpet av livsløpet med 2% ved å desertere slike kull. Uansett så det ikke ut til at binnene deserterte kull med en unge etter at de forlot hiet om våren i det nordlige studieområdet. Vi kunne ikke avgjøre om dette hadde skjedd tidligere, før de forlot hiet.

Teorien om foreldreinvestering sier at investering i avkom bør justeres etter hvilke fordeler denne investeringen har for avkommet og hvilke ulemper dette har for foreldrenes overlevelse og framtidige reproduksjon. I det sørlige studieområdet var seksuelt selektert infanticid (hannbjørner dreper unger som følger mora for å få tilgang til å parre seg med mora) en viktig årsak til dødelighet hos årsunger. I dette området avtok sannsynligheten for at en eller flere av ungene døde i løpet av sommeren med økende kullstørrelse. I det nordlige studieområdet, hvor seksuelt selektert infanticid var mindre vanlig, økte sannsynligheten for å at en eller flere unger døde i løpet av sommeren med økende kullstørrelse. Disse resultatene kan best forklares ved at binnene øker forsvaret mot hannbjørner med økende kullstørrelse. Å forsvare unger mot hannbjørner er kostbart for binnene ettersom de hadde en større sannsynlighet for bli drept av andre bjørner enn voksne binner uten årsunger. Når det gjelder predasjon på bjørner eldre enn årsunger av andre bjørner var ettåringer mest utsatt. Det var ingen forskjell på predasjon på ettåringer som var avvent og på ettåringer som gikk sammen med mora, så fordelen med å følge mora et ekstra år er i første rekke økt vekst. Ingen bjørner eldre enn tre år (med unntak av binner med årsunger) ble drept av andre bjørner. Predasjonsraten på ettårige binner økte med antallet voksne hannbjørner som døde tre år tidligere og om en hannbjørn døde to år tidligere. Dette resultatet er lik med tidligere undersøkelser som fant økt dødelighet av årsunger to år etter at voksne hannbjørner døde og understreker at avskytning av voksne hannbjørner kan ha en sterk demografisk effekt.

Hos polygyne pattedyr er størrelsen på hjemmeområdet hos voksne hanner antatt å være bestemt av fordelingen av voksne hunner, og størrelsen på hjemmeområdet hos voksne binner er antatt å være bestemt av den romlige fordelingen av mat. Vi estimerte størrelsen på hjemmeområdene i løpet av året og i parringstida (1 mai-10 juli) og etter parringstida (10 juli- til de går i hi om høsten). På en stor geografisk skala avtok størrelsen på hjemmeområdene med økt mattilgang. Vi forkastet hypotesen om at størrelsen på hjemmeområdet øker proporsjonalt med metabolsk behov fordi forskjeller i metabolsk behov ikke kunne forklare størrelsesforskjellen i hjemmeområde (både års og sesong) mellom hanner og brunstige binner. Den kunne heller ikke forklare variasjonen mellom binner tilhørende ulike reproduktive kategorier (brunstige binner, binner med årsunger og binner med fjorårsunger). Hanner og brunstige binner økte størrelsen på hjemmeområdet i parringstida, noe som antyder at begge kjønn utvider hjemmeområdet for å oppsøke potensielle partnere. Hos hanner er fordelen med denne atferden åpenbar ettersom antallet unger som han produserer er avhengig av hvor mange binner han parrer seg med. Hos binner kan dette være en strategi for makevalg, og å spre farskapsusikkerhet ved å parre seg med flere hanner som ett mottrekk mot seksuelt selektert infanticid. Binner med årsunger derimot reduserte størrelsen på hjemmeområdet i parringstida, trolig for å unngå kontakt med hanner som kan drepe ungene for etterpå å kunne parre seg. For årsområdene avtok størrelsen med økende bestandstetthet for både hanner og binner, og dette skyldes antakeligvis at interaksjoner mellom individene øker med økende bestandstetthet.

This thesis deals with two main aspects of brown bear Ursus arctos reproductive strategies. First, it seeks to understand strategies of maternal care and how these affect the size and fate of offspring. Second it focuses on how home range size relates to ecological factors and reproductive strategies. All these aspects were studied using empirical data from a long-term study of brown bears in southcentral and northern Sweden.

Size of offspring is an important life history variable, because it might affect their survival and extend into adulthood and affect their reproductive success. Yearling body size and mass were positively related to maternal body size and negatively related to litter size. Males were larger and heavier than females, suggesting that mothers invest more in their male offspring, in accordance with the sex allocation theory for polygynous species. Further, yearling body mass showed a pronounced variance among cohorts, probably a result of variable food abundance among years. Yearling size and mass did not differ between the southern and northern study area. No significant relationship was found between population density and yearling body mass, but population density was probably below carrying capacity. Subadult bears (1-3 years-old) that died (excluding human caused mortalities) tended to be smaller as yearlings than subadults that did not die.

Length of maternal care, i.e. the interval between successfully raised litters, is the most important factor explaining the variation in reproductive rates among brown bear populations, making it an interesting life history trait. In southcentral Sweden 95% of the litters separated from their mother as yearlings and the rest as two-year-olds. In northern Sweden litters separated as yearlings (53%), two-year-olds (44%) and three-year-olds (3%). In northern Sweden the probability of yearling litters staying with their mother for a second year decreased with increasing yearling body mass, and was higher for litters with 2 offspring than for litters with 1 or 3-4 offspring. Staying with their mothers for a second year had a positive effect on mass gain in yearlings and this effect was most pronounced in litters with 2 offspring. Body mass of 2-year-olds was not related to age of weaning and our results suggested that keeping offspring for an additional year mainly compensated for low yearling body mass. In the southern study area we examined the behavior of family groups during family breakup. With few exceptions, all yearlings within a litter separated at the same time. Yearlings separated from their mothers during the mating season in May-early July, and most family breakups occurred with an adult male present. Our results suggest that termination of maternal investment was not initiated by the offspring. Because yearling body mass did not differ between the study areas, body mass itself can not explain why many females cared for their yearlings for a second year in the northern study area. Although cohort effects on yearling body mass was evident in both study areas, prolonged care for small offspring in the northern study area probably reduced the cohort effect by the age of 2 year.

Abandonment of dependent offspring has been related to poor nutritional conditions, but also to unusual small broods/litters. We modeled the number of offspring recruited to the population when female brown bears varied their behavior regarding abandoning single cubs to evaluate whether there might be a selective advantage of abandoning single cubs. In the southern subpopulation, with a 2-year reproductive cycle, females would not gain by abandoning single-cub litters, whereas in the northern subpopulation, females with a 3-year reproductive cycle would gain marginally (about 2%) by doing so. Females with single-cub litters did not seem to abandon single cubs after leaving the den, but we were not able to judge whether females abandoned single cubs shortly after birth. In the southern subpopulation, where sexually selected infanticide (SSI) was suggested to be a major agent of cub mortality, the probability of loosing one or more cubs from a litter decreased with litter size. In the northern subpopulation, where cub mortality was low and SSI less common, the probability of loosing one or more cubs from a litter increased with litter size. Our results support the maternal investment theory, that mothers invest in offspring defense in positive relation to the number of offspring. Protecting cubs from males is costly for mothers, as they tended to be killed more often by conspecifics than females without cubs. Excluding human caused mortality, intraspecific predation is the most important cause of mortality in brown bears.Staying with their mother did not significantly reduce intraspecific predation among yearlings, suggesting that the benefit for yearlings by staying for second year is mainly increased growth rate. The number of adult males that died 3 years previously and whether an adult male died 2 years previously explained part of the variation of the number of female yearlings killed. This was similar to the results previous reported for cub mortality, further pointing out that killing of adult males might has a strong demographic effect.

In polygynous mammals the size of male home ranges has been considered to be determined by the distribution of females and the size of female ranges has been considered to be determined by the spatial distribution of food. On a large geographical scale home range size reported for brown bear populations was negatively related to food availability. However, for the Scandinavian populations we rejected the hypothesis that home range size is proportional to individuals’ metabolic needs, because this hypothesis was not able to explain the larger annual or seasonal ranges in males than estrous females nor the differences among females of different reproductive categories. Males and estrous females increased their ranges in the mating season, suggesting a roam-to-mate strategy in both sexes. Roaming behavior of estrous females may be a strategy to consort several males for mate selection and to hide paternity as a counterstrategy against sexually selected infanticide, apparently the most important cause of cub mortality. Females with cubs, on the other hand, decreased their ranges during the mating season, probably to avoid contact with infanticidal males, because the presence of small cubs was not able to explain the small ranges used in the mating season. The size of annual ranges was negatively related to population density along a population density gradient not related to food availability, probably because movements are restricted by conspecifics at higher population density.