Male dimorphism and reproductive biology in corkwing wrasse (Symphodus melops L.)

Abstract

The scope of this thesis was to study male dimorphism and reproductive biology in corkwing wrasse (Symphodus melops L.). The most common male morph in corkwing wrasse is distinctively blue and green (territorial males), while the smaller and more rare male morph has an evident female appearance (female mimics). I first described the male dimorphism with respect to morphology, age distribution, early growth and gonadal parameters in order to clarify the origin and function of the different reproductive phenotypes. Second, I examined whether the ability to reproduce as nest holders depends on the size of territorial males. Third, I investigated whether the two male phenotypes differ with respect to adaptations for sperm competition and, finally, if this variation is associated with immunological parameters and plasma steroid levels.

The results showed that female mimics are smaller than territorial males after their first summer. This may be related to differences in early growth rate and/or time of hatching. The two male types were also found in equal proportions in all age classes, indicating that the morphs are permanent states.

Nest construction ability and the probability of mating was independent of territorial male size under conditions with an abundance of nest sites and an absence of male-male competition. Thus, if territorial males are able to reproduce without building nests, this would most likely be a facultative or status dependent tactic. Nevertheless, larger males initiated nest-building earlier than smaller males and nest size correlated positively with male size.

The two male morphs in corkwing wrasse also differed with respect to sperm production potential and sperm longevity, with female mimics having the largest gonads and the longest living sperm. This indicates that female mimics are adapted to a higher magnitude of sperm competition than territorial males.

Territorial males had relatively heavier spleens compared to female mimics, but it is uncertain whether this reflects differing immunocompetence or physical endurance, since the spleen is both an important immunological organ and an erythrocyte store. There were no differences in the densities of circulating lymphocytes or granulocytes between the two morphs. However, there was an evident between-morph difference in plasma steroid profile, with territorial males having the highest plasma levels of 11-ketotestosterone (11kT). The female mimics in turn had higher plasma levels of both testosterone (T) and 17β-estradiol. Relative gonad weight covaried significantly with the plasma levels of 11kT and T among the male morphs, indicating that the levels of these steroids increased with increasing gonad size.

There was no significant covariance between sperm traits and plasma steroids or immunological parameters (spleen size, lymphocytes and granulocytes) among the male morphs. Hence, the results do not prove that there is an evident causal link between sperm quality traits and immunocompetence or hormones. On the other hand, an association between these parameters cannot be ruled out on the basis of the observational approximation employed. Further studies, involving experimental manipulation of both immunocompetence and steroid levels are needed to examine whether such associations exist.

Hensikten med avhandlingen var å studere hannlig dimorfisme og reproduksjonsbiologi hos grønngylt (Symphodus melops L.). Den vanligste hannlige morfen hos grønngylt er klart blå- og grønnfarget (territoriale hanner), mens den mindre og mer sjeldne morfen imiterer hunnenes utseende (snikere). Jeg har først undersøkt morfologi, aldersfordeling, tidlig vekst og gonadeutvikling hos de to hannlige morfene for å klargjøre deres opprinnelse og funksjon. Deretter har jeg sett på om evnen til å reprodusere ved å bygge reir avhenger av de territoriale hannenes størrelse. Til slutt har jeg undersøkt om de to hanntypene avviker med hensyn til tilpasning for spermkonkurranse og om denne variasjonen er relatert til immunologiske parametre og konsentrasjon av plasmasteroider.

Resultatene viser at snikere er mindre enn territoriale hanner den første høsten etter klekking. Dette kan skyldes forskjeller i tidlig vekstrate og/eller klekketidspunkt. Aldersfordelingen for de to hannlige morfene var lik, noe som tyder på at morfene er permanente.

Hvorvidt territoriale hanner var i stand til å reprodusere ved reirbygging var uavhengig av kroppsstørrelse under forhold uten hann-hann konkurranse og med god tilgang på reirplasser. Dersom territoriale hanner er i stand til å reprodusere på andre måter enn ved reirbygging, så vil dette mest sannsynlig være en valgfri og/eller statusavhengig taktikk. Større hanner initierte imidlertid reirbyggingen før mindre hanner og reirstørrelsen økte med hannstørrelse.

Snikere hadde større gonader enn territoriale hanner, noe som tyder på at de to morfene har forskjellig potensiale for spermproduksjon. I tillegg hadde snikere mer langlivet sperm. Dette indikerer at snikere er tilpasset et høyere nivå av spermkonkurranse enn territoriale hanner.

Territoriale hanner hadde relativt større milt enn snikere, men det er usikkert om dette reflekterer ulik immunologisk kapasitet eller fysisk utholdenhet siden milten er viktig både i immunforsvaret og som et lager for erytrocytter. Det var videre ingen forskjeller i tettheten av sirkulerende lymfocytter eller granulocytter mellom de to hanntypene. Det var imidlertid en klar forskjell mellom de to morfene med hensyn til steroidprofil i plasma. Territoriale hanner hadde høyere konsentrasjon av 11-ketotestosteron (11kT) i forhold til snikere, som på sin side hadde høyere konsentrasjoner av testosteron (T) og 17β-estradiol (E2). Relativ gonadestørrelse samvarierte signifikant med mengden 11kT og T, noe som tyder på at konsentrasjonen av disse steroidene øker med økende relativ gonadestørrelse.

Det var ingen samvariasjon for de ulike hanntypene mellom spermparametrene og verken immunologiske parametrene (miltvekt, lymfocytter og granulocytter) eller konsentrasjon av plasmasteroider. Det kan derfor ikke konkluderes med at spermkvalitet er kausalt assosiert med verken immunologisk kapasitet eller plasmasteroider. En slik sammenheng kan likevel ikke utelukkes på bakgrunn av den observasjonelle tilnærmingen som ble brukt. Videre studier som omfatter manipulering av immunologisk kapasitet og steroidkonsentrasjon er påkrevd for å kunne bekrefte eller avkrefte om en slik sammenheng eksisterer.