A genomic delimitation of European Sphagnum subgenus Subsecunda with particular emphasis on the taxonomically difficult allodiploids Sphagnum auriculatum Schimp. and Sphagnum inundatum Russow

Abstract

Allopolyploidi er en viktig faktor for artsdannelse i planter. Det er et utbredt fenomen blant moser og bidrar til den taksonomiske forvirringen i mange underslekter i den morfologisk og økologisk mangfoldige moseslekten Sphagnum (torvmoser). I underslekten Subsecunda er artsavgrensningen omstridt, spesielt den taksonomiske statusen til Sphagnum auriculatum og S. inundatum, forholdet dem i mellom og førstnevntes ploidy-nivå. Ved hjelp av genomiske data fremstilt med ‘restriction site associated DNA sekvensering’ og supplert med mikrosatellittdata, estimerer jeg ploidinivå, genetisk distinksjon og differensiering mellom taksa, diskuterer potensielle foreldre til de allodiploide artene, og utforsker sammenhengen mellom morfologi og genetikk for fem vanlige Subsecunda-arter samlet inn over et bredt utbredelsesområde i Europa. Spesiell oppmerksomhet gis til de taksonomisk vanskelige S. auriculatum og S. inundatum. Alle taksa ble funnet å være genetisk distinkte og sterkt differensierte, mens både S. inundatum og S. auriculatum ble betraktet som allodiploider og virker å være nært beslektede. Ett individ morfologisk bestemt som S. auriculatum var haploid. Den haploide S. subsecundum er tidligere foreslått som en plausibel forelder for de allodiploide artene, noe som er i tråd med det nære forholdet mellom S. subsecundum og S. inundatum vist her. Likevel forekom det ingen tydelig artsbastardisering mellom de to, eller andre arter, i klyngeanalysene, og det at allodiploidene har en veldig gammel opprinnelse er foreslått som en mulig forklaring. Det er ingen tydelige bevis for at S. subsecundum er forelder til S. auriculatum, men det nære forholdet mellom S. auriculatum og S. inundatum kan muligens bety at de innehar en annen felles foreldreart. Jeg var ikke i stand til å identifisere denne potensielle foreldrearten, men jeg diskuterer muligheten for at haploid S. auriculatum, som er rapportert fra Europa, er forelder til de allodiploide artene. Funnene mine viser at morfologiske grupper samsvarer godt med genetiske grupperinger i de fleste tilfeller, med unntak av fire individer identifisert morfologisk som S. auriculatum men genetisk som S. inundatum. Dette antyder at S. inundatum kan ha en enda bredere morfologisk spennvidde enn tidligere antatt. Samlet sett markerer studien begynnelsen på en taksonomisk revisjon av Sphagnum underslekt Subsecunda i Europa. Uoverensstemmelsen mellom morfologi og genetikk nødvendiggjør en bredere morfologisk revisjon av europeiske S. inundatum og S. auriculatum sammen med molekylære analyser, som også kan oppklare den taksonomiske statusen til haploid S. auriculatum og dens relasjon til allodiploid S. auriculatum og S inundatum.

Allopolyploidy is an important mechanism in plant speciation. It is prominent among the bryophytes and contributes to the taxonomic confusion within many subgenera of the morphologically and ecologically diverse bryophyte genus Sphagnum (peatmosses). In the subgenus Subsecunda, species delimitation is disputed, especially the taxonomic status of Sphagnum auriculatum and S. inundatum, the relationship among them and the ploidy level of the former. By applying genomic data produced using restriction site associated DNA sequencing supplemented with microsatellite data, I assess ploidy levels, genetic distinctiveness and differentiation among taxa, discuss potential parentals to the allodiploid species, and explore the relationships between morphology and genetics for five common Subsecunda species sampled across a broad distribution range in Europe. Special attention is given to the taxonomically difficult S. auriculatum and S. inundatum. I found that all taxa are genetically distinct and highly differentiated, whereas both S. inundatum and S. auriculatum were inferred as allodiploids and seem to be closely related. One individual morphologically identified as S. auriculatum was haploid. The haploid S. subsecundum has previously been suggested as a plausible parent to the allodiploid species, which is in line with the close relationship between S. subsecundum and S. inundatum shown here. Yet, no recent admixture was evident between the two, or any other species, in clustering analyses, and ancient origins of the allodiploids is proposed as a possible explanation. There is no clear evidence for S. subsecundum being parent to S. auriculatum, however, the close relationship between S. auriculatum and S. inundatum could imply that they have another parent in common. I was not able to identify this putative parent, but I discuss the possibility that haploid S. auriculatum, that has been reported from Europe, is ancestor to the allodiploid species. I found that morphological groups correspond well to the inferred genetic clusters in most cases, with the exception of four individuals identified morphologically as S. auriculatum but genetically as S. inundatum. This suggests that S. inundatum might have an even broader morphological variation than previously thought. Overall, the study marks the beginning of a taxonomic revision of Sphagnum subgen. Subsecunda in Europe. The inferred discordance between morphology and genetics warrants a wider morphological revision of European S. inundatum and S. auriculatum in combination with molecular analyses, which might also clarify the taxonomic status of haploid S. auriculatum and its relationship to allodiploid S. auriculatum and S. inundatum.