Causes and consequences of intersexual life history variation in a harvested herbivore population

Abstract

Et individ sin livshistorie er de stadiene knytt til reproduksjon og overlevelse som individet gjennomgår i løpet av livet. Variasjon i livshistorietrekk mellom individ er både et resultat av, og grunnlaget for evolusjonære og økologiske prosesser. Et viktig livshistorietrekk er alder ved første reproduksjon fordi det kan ha konsekvenser for vitale rater senere i livet. Denne avhandlingen utforsker årsaker og konsekvenser av individuelle forskjeller i alder ved første reproduksjon og vitale rater for både kyr og okser i en elgbestand på øya Vega i Nordland.

Hos både kyr og okser var det stor variasjon i reproduktiv suksess, sannsynlighet for å overleve og alder ved første reproduksjon mellom individer. Individer som fikk flere avkom et år hadde høyere sannsynlighet til å få flere avkom igjen året etter. Dette førte til positiv autokorrelasjon i reproduktiv suksess, hvor de som startet tidlig å reprodusere fikk en større reproduktiv suksess gjennom deres levetid. Avhandlingen utforsket også om habitatbruk kunne forklare individuell variasjon i reproduksjon og overlevelse. Individ som brukte åpne grasområder ofte hadde en høyere sannsynlighet for å bli skutt under jakta. Samtidig ga en høy bruk av åpne grasområder høyere reproduktiv suksess hos kyr og høyere kalvevekter. Resultatene tyder på at jakt påvirker livshistoriesammensetningen i bestanden.

Individuelle forskjeller i reproduksjon og overlevelse kan ha konsekvenser for en bestands dynamikk, genetiske sammensetning og levedyktighet. Langvarige individbaserte studier hvor vi kjenner individers fulle livshistorie gir derfor svært viktig kunnskap om bestanders demografi og struktur. Basert på dette utforsket avhandlingen effekten av å inkludere autokorrelasjoner i reproduksjon i stokastiske populasjonsmodeller i elgbestanden. I tillegg ble den effektive bestandsstørrelsen estimert. Resultatene viser at kjønn- og alders-spesifikk reproduksjon og overlevelse påvirker estimatet av demografisk varians i ulik grad, hvor variansen i hanners reproduktive suksess har størst effekt på den totale demografiske variansen. Dette viser viktigheten av å ta hensyn til bestandens demografi og livshistorievariasjon for å estimere effektiv bestandsstørrelse.

The life history of an individual is the sequence of events related to reproduction and survival, from birth to death. Individual variation in life history traits is both the product of, and the foundation of evolutionary and ecological processes. The age that an individual first starts reproducing is a key life history trait because it is often tightly linked to lifetime reproductive success. This thesis investigate the causes and consequences of individual variation in age at first reproduction and vital rates for both males and females in a harvested moose population on the island Vega in northern Norway.

There were considerable variation in annual reproductive success, survival rates and age at first reproduction among the individuals of both sexes in the population. The reproductive output of an individual was positively correlated from one year to the next, leading to positive autocorrelation in reproductive success. Individuals that were successful in reproducing at an early age showed a higher probability of reproducing throughout their lifespan than those who started to reproduce later in life. This suggests few costs of reproducing early in both female and male moose. The thesis further examined how individual variation in calf body mass, reproduction and survival was related to the use of open grasslands; a habitat type with high-quality forage during summer, but at the cost of individuals being more exposed to hunters during the hunting season. Individuals that showed a high usage of open grasslands had a lower probability to survive the hunt. This likely followed from an underlying behavioral trait, such as boldness, that individuals consistently displayed across years and seasons. Although bold females had a higher probability to be hunted, their higher usage of open grasslands were related to higher reproductive output and giving birth to heavier calves. This suggests that hunting can alter life history compositions, even when harvesting appears nonselective with regard to phenotypic traits. As many ungulate populations throughout the world are subject to human exploitation, empirical knowledge about the consequences of high hunting pressure on species' life history dynamics is crucial.

Individual heterogeneity in reproduction and survival is of great interest for conservation and management of wild species, as it can influence population dynamics, genetic composition and population persistence. Long-term studies of marked individuals where individual life histories are monitored provide invaluable knowledge of population demography and structure. The thesis further examine the consequences of individual variation on population dynamics and genetic drift through its effect on the effective population size. The demographic variance differed only by small amounts by inclusion of reproductive autocorrelations for females in an age-structured model. Using a stochastic demographic framework for both sexes, the effective population size were estimated and the sex- and age-specific demographic contributions to the total demographic variance were decomposed. Sex- and age-dependent demographic traits influenced the estimated genetic drift, and the variance in reproductive success of males had the largest effect on the total demographic variance. The thesis highlights the importance of including both sexes and knowledge about their demography and life history variation, as well as harvesting strategies for accurate estimates of effective population size.