Effective size of density dependent populations in fluctuating environments

Abstract

Knowledge of the effective size of populations, Ne, and the ratio of effective population size to the size of the mature population Ne/N, provide important information of the genetic diversity and fitness of populations. However, the theoretical parameter Ne was originally defined for populations with discrete generations, and most models that aim to estimate Ne for populations with overlapping generations relies on a set of simplifying, often unrealistic assumptions. Whenever these assumptions are violated, the predicted size of Ne may be highly biased and this may potentially lead to erroneous decisions in conservation and management. Hence, there is a need for more knowledge about how different processes occurring in natural populations affect the effective size of populations, and the Ne/N ratio.

The main goal of this thesis was to relax one of the most unrealistic assumptions underlying many models: constant population size, or at the very best that fluctuations are only caused by density independent factors. More specifically, the main goal was to examine effects of density dependent vital rates on the effective population size and the Ne/N ratio in populations having different mating systems. This was achieved by modifying models that allow for demographic and environmental stochasticity to also allow for density dependent vital rates and compare the predictions based on these models with simulated data.

For short term (i.e. annual) estimates, we found a substantial effect of density dependence, where it caused the value of Ne/N to decrease with increasing population size and -density. This was a robust result both for monoecious (i.e. hermaphroditic) and diecious (two-sex) species, and suggests that small (sparse) populations are able to resist further losses of genetic variation. Effective population size is also affected by between individual variance in reproductive success, and by sex ratio in two-sex populations. We found that both impact how density dependence affected the relationship between Ne/N and N. Also, when the between individual variance in reproductive success was very large in two-sex populations the models overestimated the actual rate of drift.

When considering genetic drift over longer time periods (5-60 years), the necessity to explicitly account for density dependent vital rates is generally reduced and the rate of genetic drift can be predicted based on harmonic mean of annual effective sizes using the vital rates at carrying capacity. Over time, the expected size of a density dependent population will be at carrying capacity, which likely explains why the survival probabilities as well as expected and variance in reproduction success operating at this size predict the effective population size. However, this particular finding may depend on the strength of density dependence, as weak dependency increases the return-time to equilibrium, and may cause the population to reach, and spend more time at sizes further away from the carrying capacity. Another goal of this thesis was to implement global sensitivity analyses in the framework of effective population size. Using demographic data from a house sparrow study system in Norway, the sensitivity of Ne/N to generation time, demographic variance and the components underlying demographic variance (i.e. age-sex specific demographic variances and vital rates) was examined. In this context, we used a model that allows for fluctuating population size and age-structure, and only require data on annual survival and reproduction, which are favourable properties from a management or conservation perspective. We found that the Ne/N ratio was more sensitive to demographic variance than to generation time. Further, Ne/N was found to be most sensitive to the demographic variance of older individuals, particularly the fecundity of older males. These results show how global sensitivity analyses can be used with biological data. Together with a rather assumption-free demographic model, the method seems especially promising in regard to conservation and management.

In conclusion, this thesis contribute with methods to estimate and examine the effective size of density regulated, iteroparous populations, a research area that has suffered from the lacking of proper theoretical framework.

Hvor stor er egentlig en populasjon?

Det er godt kjent at en liten populasjon jevnt over er i større fare for utryddelse enn en stor populasjon. De fleste vil for eksempel være med på at fjellgorillaen, med sin globale populasjonsstørrelse på ikke flere enn 880 individer, vil være i større risk for utryddelse innen noen generasjoner enn oss mennesker, som teller godt over 7.5 milliarder. Når dette er sagt, så bidrar sjeldent alle individene i en populasjon likt til neste generasjon, noe som gjør at den evolusjonært signifikante populasjonsstørrelsen kanskje er enda mindre enn den totale. For eksempel vil en fjellgorilla som reproduserer gjerne være av større betydning enn en som ikke gjør det. I bevaringsbiologi og i studiet av evolusjonære prosesser er man derfor ofte mer interessert i det som kalles den effektive populasjonsstørrelsen (Ne) heller enn det totale antall individer. I sin aller enkleste form kan man tenke på denne størrelsen som antallet parende individer, eller antall individer som bidrar med genetisk materiale til neste generasjon. Jo større Ne, jo saktere forventer man at populasjonen mister genetisk materiale, og risikoen for utryddelse er lavere.

I naturlige populasjoner er det mange faktorer (f.eks. kjønnsratio, fluktuasjoner i populasjonsstørrelse over tid, paringssystem) som påvirker hvor stor Ne er, og spiller inn på hvor raskt en populasjon mister genetisk diversitet. Per dags dato er det for øvrig liten kunnskap om forholdet mellom mange av disse faktorene og Ne. I denne doktorgraden har estimering av Ne i tetthetsavhengige populasjoner i fluktuerende miljø vært i fokus. Det viser seg at når overlevelse og reproduksjon avhenger av populasjonsstørrelse (dvs. tetthetsavhengighet) blir den effektive størrelsen mindre relativt til den totale størrelsen etter hvert som populasjonen vokser. Det vil si, ratioen Ne /N synker med økende N. Hvorfor skjer dette? Dette kan være drevet av at ett individs bidrag til neste generasjon i snitt er større i mindre populasjoner på grunn av en «overflod» av ressurser, mens etter hvert som populasjonen nærmer seg sin bæreevne, vil ett individ i snitt bidra med mindre, noe som fører til en relativt lavere effektiv populasjonsstørrelse. Dette er av interesse innenfor bevaringsbiologi ettersom det kan tyde på at små populasjoner mister genetisk variasjon saktere enn hva man kanskje hadde forventet. Det viser seg for øvrig at denne sammenhengen bryter sammen over tid. Siden populasjonen fluktuerer rundt bæreevnen vil Ne/N over tid ha verdien som tilsvarer bæreevnen. Hvilke konsekvenser tetthetsavhengighet har for Ne ser derfor ut til å være forskjellig på kort sikt relativ til lang sikt.