Show simple item record

dc.contributor.authorKvalnes, Thomas
dc.date.accessioned2016-02-16T15:50:10Z
dc.date.available2016-02-16T15:50:10Z
dc.date.issued2016
dc.identifier.isbn978-82-326-1399-1
dc.identifier.issn1503-8181
dc.identifier.urihttp://hdl.handle.net/11250/2379240
dc.description.abstractSummary of thesis: In age-structured populations, subject to environmental and demographic stochasticity, the response to selection on fitness-related traits will be a complex result of selection at different life stages. Understanding how selection at different stages of the life history interacts to determine the total selection differential is important to enable predictions of evolutionary change. This thesis contributes to this end by showing how current methods for estimating selection can be extended using a demographic framework. Then reproductive values and the stable age distribution can be used to account for the effects of age-structure and estimate selection. The individual reproductive value is the relevant measure of fitness in age-structured populations with no density regulation. This measure of fitness is defined as an individual’s contribution to the total reproductive value of the population next year. Then the total selection on a trait was shown to be a weighted sum of age-specific selection gradients with weights equal to the stable age distribution. This enabled the estimation of temporal mean selection and fluctuation selection using maximum likelihood methods. The R package lmf was developed to implement these methods in statistical analyses. In the Robertson-Price equation, the total change in a mean trait over a time step is separated into two additive components. The first is the covariance of trait and relative fitness (i.e. the selection differential). The second, an expectation which describe how offspring differ from their parents (a transmission term). A generalization of the Robertson-Price equation for a weighted mean was derived. The correct selection differential was obtained by using reproductive values as weights. For any other choice of weights, estimated selection differentials contained transient quasi-selection due to fluctuations in the age-distribution and variation in the mean trait between age classes. Harvesting has repeatedly been shown to be non-random with respect to age in wild populations. For instance, due to a preference for old individuals which also are large. In a harvested moose population, an extension of the generalized Robertson-Price equation for multiple traits was applied to investigate harvest-induced selection. Hunters were shown to induce selection for later birth dates and smaller calf body mass. This may have detrimental effects on the population in the long run, as early birth date and high calf body mass are generally associated with high fecundity in moose. An artificial selection experiment successfully perturbed body size in a population of house sparrows from their natural mean. This induced large age-specific variation in mean phenotypes and fluctuations in the age distribution. Using the R package lmf, natural selection was shown to oppose the artificial selection, indicating the presence of an optimal phenotype. While offspring of artificially selected parents produced less recruits than individuals with unselected parents, there was also some indications that this effect was most pronounced in the first age class. The results in this thesis emphasize the advantages of using methods which allows for handling fluctuations in age distribution and variation in mean phenotypes between age classes when analysing selection in wild populations. Ignoring age-structure may seriously affect inferences of natural selection.
dc.description.abstractNorsk: I aldersstrukturerte bestander er den evolusjonære responsen til seleksjon på fitnessrelaterte trekk et komplekst resultat av seleksjon ved ulike livshistoriesteg. Miljø- og demografisk stokastisitet vil påvirker denne responsen gjennom å skape kohorteffekter og tilfeldige forskjeller mellom individer i individuell fitness. For å kunne predikere evolusjonære endringer trengs en forståelse av hvordan seleksjon ved ulike alderstrinn bidrar til å bestemme den totale seleksjonen i bestanden. Denne ph.d.-avhandlingen bidrar til dette gjennom å se på seleksjon og evolusjonære endringer i et demografisk rammeverk. Vekting ved reproduktive verdier benyttes for å håndtere forskjeller i vitale rater (overlevelse og fekunditet) mellom aldersklasser og temporære fluktuasjoner aldersstruktur. Nye metoder for å estimere seleksjon i aldersstrukturerte bestander ble utviklet og gjort tilgjengelig gjennom å utvikle en tilleggspakke til den statistiske programvaren R, R pakken lmf. De nye metodene tillater å beregne fluktuerende og temporært gjennomsnittlig seleksjon over år. Det ble vist tydelig at ved å ignorere aldersstruktur vil beregnede seleksjonsgradienter inneholde en falsk seleksjonskomponent. Denne komponenten introduseres av fluktuasjoner i aldersfordeling og forskjell i gjennomsnittlig verdi av fitness og egenskap mellom aldersklasser. Vekting ved aldersspesifikke reproduktive verdier setter denne komponenten til å ha forventing null slik at seleksjon kan estimeres korrekt. Gjennom å benytte disse metodene i seleksjonsanalyser med lange tidsserier av individdata vises flere interessante resultater. Hos elg på øya Vega ble jegere vist å introdusere seleksjon for senere fødsler og lavere kalvevekt. Dette kan ha negative konsekvenser for bestanden i det lange løp, da tidlig fødte kalver med høy vekt tidligere er funnet å bidra til høy fekunditet hos elg. I to øybestander av gråspurv ble et kunstig seleksjonseksperiment utført. En bestand ble selektert for lang tars og en bestand for kort tars. Tarsen er et av beinene i foten som hos spurvefugler er en god indikator for generell kroppsstørrelse. Resultatet var en reduksjon i individuell fitness hos individer som var selektert for en avvikende kroppsstørrelse og dermed naturlig seleksjon mot det opprinnelige gjennomsnittet. Dette tas som en indikator for at det finnes en optimal fenotype som opprettholdes gjennom seleksjon i et fluktuerende miljø. Resultatene i denne ph.d.-avhandlingen vektlegger viktigheten av å benytte metoder som korrekt håndterer aldersstruktur i beregninger av naturlig seleksjon. Ved å ignorere aldersstruktur kan estimater av seleksjon og forventninger til evolusjonære endringer bli feilaktige.
dc.language.isoengnb_NO
dc.publisherNTNUnb_NO
dc.relation.ispartofseriesDoctoral thesis at NTNU;2016:27
dc.relation.haspartPaper 1: Engen, Steinar; Sæther, Bernt-Erik; Kvalnes, Thomas; Jensen, Henrik. Estimating fluctuating selection in age-structured populations. Journal of Evolutionary Biology 2012 ;Volum 25.(8) s. 1487-1499 http://dx.doi.org/10.1111/j.1420-9101.2012.02530.x © 2012 The Authors. Journal of Evolutionary Biology © 2012 European Society For Evolutionary Biology
dc.relation.haspartPaper 2: Engen, Steinar; Kvalnes, Thomas; Sæther, Bernt-Erik. Estimating phenotypic selection in age-structured populations by removing transient fluctuations. Evolution 2014 ;Volum 68.(9) s. 2509-2523 http://dx.doi.org/10.1111/evo.12456 © 2014 The Author(s). Evolution © 2014 The Society for the Study of Evolution.
dc.relation.haspartPaper 3: Kvalnes, T., B.-E. Sæther, H. Haanes, K.H. Røed, S. Engen, E.J. Solberg. 2015. Harvest-induced phenotypic selection in an island moose Alces alces population. Evolution. This is the pre-peer reviewed version which has been published in Evolution 2016 ;Volum 70.(7) s. 1486-1500, http://dx.doi.org/10.1111/evo.12952 This article may be used for non-commercial purposes in accordance with Wiley Terms and Conditions for Self-Archiving
dc.relation.haspartPaper 4: Kvalnes, T., T.H. Ringsby, H. Jensen, I.J. Hagen, B. Rønning, H. P¨arn, H. Holand, S. Engen, B.-E. Sæther. 2015. Artificial selection on body size in a wild passerine bird: presence of an optimal phenotype. Evolution This is the pre-peer reviewed version of the following article, "Reversal of response to artificial selection on body size in a wild passerine. Evolution." http://dx.doi.org/10.1111/evo.13277. This article may be used for non-commercial purposes in accordance with Wiley Terms and Conditions for Self-Archiving
dc.titleEvolution by natural selection in age-structured populations in fluctuating environmentsnb_NO
dc.typeDoctoral thesisnb_NO
dc.subject.nsiVDP::Mathematics and natural science: 400::Basic biosciences: 470nb_NO


Files in this item

Thumbnail

This item appears in the following Collection(s)

Show simple item record