Physiological and ecological challenges faced by small bats in summer
Abstract
Summary of thesis:
A majority of bat species are small, insectivorous and strictly nocturnal. With temporally restricted foraging opportunities, a food source that varies with weather fluctuations, and high energetic costs of powered flight and thermoregulation, many bat species rely upon the efficient energy saving state of ‘torpor’ to avoid mismatches to their energy budgets. However, various costs associated with torpor expressions create trade-offs that likely result in adaptive variation in the strategic use of heterothermic responses across species and individuals. With this thesis, I aimed to identify and explore the effect and magnitude of various environmental and individual state conditions on strategic torpor expressions in small bats during summer.
At high latitudes summer nights are short and light, which put further constraints on the time bats have available to forage. To investigate how high-latitude living bats cope with the challenging summer conditions and how climate change might impact northern geographical distribution ranges, I collected skin temperature data from three bat species in Norway. To fully understand how environmental effects and individual state impacted activity patterns and torpor use, I decomposed within- and among-subject effects after fitting mixed effect models to the data. I conducted similar analyses on an extensive dataset previously collected on Australian eastern long-eared bats (Nyctophilus bifax), to compare how insectivorous bats that inhabit vastly different climate zones alter their torpor expressions in response to local environmental conditions. Finally, to properly investigate how current energetic reserves may impact immediate and future strategic decisions in various scenarios, I developed a state-dependent optimisation model to test how bats facing short summer nights at high latitudes optimise individual decisions across the daily cycle. The studied bats expressed various responses to different weather variables but were all highly impacted by temperature conditions both across and within species, latitudes and climate zones. They showed various degrees of state-dependency, this being body mass or reproductive state, in their responses to current weather or light conditions. State-dependency for non-reproductive bats was fully explored in the theoretical model framework of optimal decisions, and I discovered that individual state may be a strong driver of current and future strategic decisions, but that the strength of such state-dependencies vary with temperature- and light-scenarios.
Overall, the results highlight the resilience bats may have to apparent challenges, such as limited foraging time, fluctuating food availability and periodically unfavourable weather patterns at high latitudes. However, it also demonstrates the importance and complexity of weather condition effects on the management of individual energy budgets, implying that the ongoing environmental change may strongly impact torpor patterns across seasons and populations, although light-conditions at high latitudes appear to be a restricting factor for expanding northern distribution ranges.
Abstrakt
Et flertall av verdens flaggermusarter er små, insektetende og nattaktive. Med tidsbegrenset mulighet for å jakte etter mat, en matkilde som varierer med værforhold, og høye energikostnader knyttet til flyvning og termoregulering er mange flaggermusarter avhengige av den effektive energisparingstilstanden ‘torpor’ for å unngå ubalanse i energibudsjettene. Men ulike kostnader knyttet til torpor-bruk skaper avveininger som resulterer i tilpasninger til den strategiske bruken av heterotermiske responser på tvers av arter og individer. Med denne avhandlingen hadde jeg som mål å identifisere og utforske effekten og omfanget av ulike miljøforhold og individuelle tilstander på strategiske torporuttrykk hos små flaggermus om sommeren.
Ved høye breddegrader er sommernettene korte og lyse, noe som begrenser tiden flaggermusene har til å jakte. For å undersøke hvordan flaggermus som bor ved høye breddegrader takler de utfordrende sommerforholdene og hvordan klimaendringer kan påvirke den nordlige geografiske utbredelsen samlet jeg hudtemperatur-data fra tre flaggermusarter i Norge. For å bedre forstå hvordan miljøeffekter og individuelle variasjoner påvirket aktivitetsmønstre og bruk av torpor undersøkte jeg effekter både innen og mellom individ etter å ha konstruert blandede modeller. Jeg gjennomførte lignende analyser på et omfattende datasett som tidligere var samlet inn på australske langørede flaggermus (Nyctophilus bifax), for å sammenligne hvordan insektetende flaggermus som lever i vidt forskjellige klimasoner endrer torpor-uttrykk i respons til lokale miljøforhold. Til slutt utviklet jeg en tilstandsavhengig optimaliseringsmodell for å undersøke hvordan nåværende energireserver kan påvirke umiddelbare og fremtidige strategiske beslutninger i ulike scenarier. Slik kunne jeg undersøke hvordan flaggermus som møter korte sommernetter ved høye breddegrader optimaliserer individuelle beslutninger gjennom døgnet. Flaggermusene i denne studien uttrykte ulike responser på forskjellige værvariabler, men ble alle sterkt påvirket av temperaturforhold både innen og mellom arter, breddegrader og klimasoner. De viste ulike påvirkningsgrader av individuelle variasjoner, som kroppsvekt eller reproduksjonstilstand, i sine responser på nåværende vær- eller lysforhold. Effekten av individuelle energireserver for ikke-reproduktive flaggermus ble fullt ut utforsket i den teoretiske modellen for optimale beslutninger, og jeg oppdaget at individuell tilstand kan være en sterk driver av nåværende og fremtidige strategiske beslutninger, men at styrken på slike tilstandsavhengigheter varierer med temperatur- og lys-scenarier.
Samlet sett understreker resultatene i denne oppgaven motstandsdyktigheten flaggermus kan ha mot åpenbare utfordringer ved høye breddegrader, som begrenset tid til å jakte, varierende tilgjengelighet av mat og periodisk ugunstige værforhold. Det viser imidlertid også viktigheten og kompleksiteten av værforholdenes effekter på justeringen av individuelle energibudsjetter, noe som antyder at pågående klimaendringer kan ha stor innvirkning på torpor-mønstre gjennom sesonger og populasjoner, selv om lysforholdene ved høye breddegrader ser ut til å være en begrensende faktor for utvidelse av nordlige utbredelsesområder.
Has parts
Paper 1: Fjelldal, Mari Aas; Wright, Jonathan; Stawski, Clare. Nightly torpor use in response to weather conditions and individual state in an insectivorous bat. Oecologia 2021 https://doi.org/10.1007/s00442-021-05022-6 This article is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC BY 4.0)Paper 2: Fjelldal, Mari Aas; Sørås, Rune; Stawski, Clare. Universality of Torpor Expression in Bats. Physiological and Biochemical Zoology 2022 ;Volum 95.(4) s. 326-339 https://doi.org/10.1086/720273
Paper 3: Fjelldal, Mari Aas; Stawski, Clare; Sørås, Rune; Wright, Jonathan. Determining the different phases of torpor from skin-or body temperature data in heterotherms. Journal of Thermal Biology 2023 ;Volum 111. https://doi.org/10.1016/j.jtherbio.2022.103396 This is an open access article under the CC BY license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).
Paper 4: The small-bat-in-summer paradigm: energetics and adaptive behavioural routines of bats investigated through a stochastic dynamic model https://doi.org/10.1101/2022.09.28.509895 bioRxiv
Paper 5: Fjelldal, M.A., Wright, J., Sørås R., & Stawski, C. Physiological and behavioural strategies of brown long-eared bats in summer at high latitudes: torpor, foraging times and effects of reproductive condition