Molekylær systematikk og artsavgrensning av Coniocarpon og Arthonia punctiformis s.lat. (Arthoniaceae) i Norge

Abstract

Mangfoldet og utbredelsen av mange grupper skorpelav er ukjent, mye på grunn av homoplasi og fenotypisk plastisitet. Mange lav fungerer som indikator arter for habitatkvalitet og er dermed av stor betydning innen bevaringsbiologi. Økt kunnskap innen denne organismegruppen er derfor viktig for naturressursforvaltningen. Slekta Coniocarpon og artskomplekset Arthonia punctiformis s.lat. representerer to slike utilstrekkelig kjente lav-grupper i Norge. Denne studien tar sikte på å avgrense arter i Coniocarpon og A. punctiformis s.lat. i Norge basert på en tilnærming kalt integrert taksonomi. Materialet som studeres består av 115 eksemplarer av Coniocarpon og 35 eksemplarer av A. punctiformis s.lat. Materialet er dels tilkommet gjennom innsamlingsarbeid (2017 og 2018) og dels lånt fra fungarier i Danmark, Finland, Norge og Sverige, samt fra private samlere. Denne studien har undersøkt (1) det fylogenetiske slektskapet basert på Bayesiansk og maksimum likelihood analyse av fire genetiske markører (mtSSU, nITS, nLSU og RPB2), (2) morfologi og anatomi ved hjelp av standard lysmikroskopi og (3) sekundær lavkjemi ved hjelp av HPTLC. Resultatene viser tre distinkte evolusjonære linjer av Coniocarpon i Norge: C. cinnabarinum, C. fallax og C. cuspidans, sistnevnte beskrevet som Arthonia cinnabarina f. cuspidans og er i dette studiet hevet til artsnivå. Alle tre arter støttes av morfologiske og anatomiske data (for eksempel ascoma form, fordeling av pruina, størrelse og septering av ascosporer) og lavkjemi. De molekylære fylogenetiske resultatene av A. punctiformis s.lat. viser to distinkte evolusjonære linjer (A. punctiformis 1 og 4), i tillegg til to genetisk distinkte belegg (A. punctiformis 2 og 3). De to distinkte evolusjonære linjene skiller seg fra hverandre i preferansen av vertstre; A. punctiformis 1 er samlet fra Betula pendula og B. pubescens, mens A. punctiformis 4 forekommer på Corylus avellana, Fraxinus excelsior, Hippophae rhamnoides og Tilia cordata. Sorbus aucuparia forekommer som vertstre i begge de evolusjonære linjene. Morfologiske forskjeller ble observert i størrelse og form på ascosporer, formen på ascoma og forskjeller i amyloiditeten av gelen i ascoma. Artsbeskrivelsene av A. punctiformis 2 og 3 er midlertidig på grunn av få tilgjengelige belegg. Dermed kan tilpasninger skje i fremtiden når flere belegg blir tilgjengelig. Nomenklaturen for de observerte evolusjonære linjene er foreløpig uavklart. Dette på grunn av omfattende synonymi i A. punctiformis og manglende tilgang på viktig type materiale.

The diversity and distribution of many groups of crustose lichens are incompletely known, much due to their high levels of homoplasy and phenotypic plasticity. Lichens are indicator species for habitat quality and of great significance for biodiversity conservation. Increased knowledge is therefore important for improved natural resource management. The genus Coniocarpon and Arthonia punctiformis s.lat. represent two such insufficiently known groups in Norway. This study is aiming at delimiting species in Coniocarpon and A. punctiformis s.lat. in Norway based on an integrative taxonomy approach. The material studied comprises 115 specimens of Coniocarpon and 35 specimens of A. punctiformis s.lat., obtained through recent collecting efforts or received from major fungaria in Denmark, Finland, Norway and Sweden as well as from private collectors. This study investigated (1) phylogenetic relationship based on Bayesian and maximum likelihood analyses of four genetic markers (mtSSU, nITS, nLSU and RPB2), (2) morphology and anatomy using standard light microscopy, and (3) secondary lichen chemistry using HPTLC. The results show three genetically distinct lineages of Coniocarpon in Norway, representing C. cinnabarinum, C. fallax and C. cuspidans, the latter originally described as Arthonia cinnabarina f. cuspidans and herein raised to species level. All three species are supported by morphological and anatomical data (e.g., ascoma shape, distribution of pruina, ascospore size and septation) and phytochemistry. The molecular phylogenetic results on A. punctiformis s.lat. show two main lineages (A. punctiformis 1 and 4), in addition to two genetically distinct specimens (A. punctiformis 2 and 3). The two main lineages differ in their host tree distribution; A. punctiformis 1 is collected from Betula pendula and B. pubescens, while specimens of A. punctiformis 4 occur on Corylus avellana, Fraxinus excelsior, Hippophae rhamnoides and Tilia cordata. Specimens collected from Sorbus aucuparia occur in both lineages. Morphological differences were observed in ascospore size and shape, ascoma shape and chemical differences in the amyloidity of their ascomatal gels. The species descriptions of A. punctiformis 2 and 3 are preliminary due to a small sample size and might need adjustments in the future when more specimens are available. The nomenclature of the observed genetic lineages is currently unsolved. This is mainly due to the extensive synonymy of A. punctiformis and the inaccessibility of important type specimens.