The function of scent marking in beaver (Castor fiber) territorial defence

Abstract

This thesis examines how scent marking in Eurasian beaver (Castor fiber) functions in territorial defence. Beavers usually deposit scent (castoreum and/or anal gland secretion (AGS)) onto small piles of mud and debris, and all age classes and both sexes participate in marking. I hypothesized that scent marking plays an important role in territory defence of free-ranging Eurasian beavers and investigated the following issues. (1) Which factors affect scent-marking behaviour? (2) How are scent marks distributed temporally and spatially during an annual cycle? (3) Is castoreum and/or AGS used in territorial defence? (4) How does this species respond to simulated territorial intruders? (5) Can the Eurasian beaver discriminate between scent from neighbours and strangers, and between scent from its own species and that of the North American beaver (C. canadensis)?

I show that scent marking plays a significant indirect role in territorial defence by the Eurasian beaver. The number of scent marks was density dependent. Beavers with many close neighbours (highly challenged) may need to scent mark more often to be unambiguously recognised as territory owners. However, high-density sites may also be of better quality, providing territory holders with more energy to spend in defence and more reasons to defend. There was a significant positive correlation between the number of scent marks and both the duration of territory occupancy and length of wooded banks. Therefore, residents appear to invest more in scent marking in good quality territories, and when a territory has been occupied for a relatively long time. Theoretically, the greater potential value of the territory for residents, in contrast to intruders, makes it worth fighting harder for.

Territories were scent marked significantly more often in spring when dispersal of 2- years-olds normally occurs and scent marks were concentrated near territorial borders, apparently to maximize the signal effect to potential trespassers on or before entering the territory. Significantly more scent marks were constructed upstream than downstream of the lodge, probably because the movement of dispersing individuals is predominantly downstream. These results support the border maintenance hypothesis.

From January through March castoreum was almost exclusively deposited on scent marks and appears therefore to be the main scent signal used in the defence of Eurasian beaver territories. AGS was rarely deposited and appears to have another function.

Eurasian beaver showed territorial behaviour when an "intruder", in the form of artificially-constructed experimental scent mounds (ESMs containing castoreum from alien adult males, was placed inside the territory. They destroyed the ESMs and overmarked with their own scent in 80% of the trials. Countermarking appears to have been an attempt to mask the odour of alien adult male conspecifics with their own odours. This result therefore gives some support to the scent-masking hypothesis. Scent marks could thus provide a reliable advertisement of an individual’s ability to dominate or defend the area, since only those successfully dominating the area can ensure that their marks both predominate and are more recently deposited than those of any challenging competitors. The countermarking may therefore advertise that the territory is occupied and signal the costs of competition if the threat is ignored. I frequently observed that beavers, after visiting the ESMs, started to patrol the territory. A lack of response to ESMs without castoreum indicated that beavers were responding to the smell of castoreum and not to the sight of the scent mound itself.

Eurasian beavers sniffed both castoreum and AGS from a stranger significantly longer than those from a neighbour. They responded aggressively significantly longer to castoreum, but not to AGS, from a stranger than from a neighbour. When ESMs were allowed to remain overnight and the response measured the following morning, beavers responded significantly stronger to both castoreum and AGS from a stranger than from a neighbour. These findings indicate that Eurasian beavers can use scent to discriminate between neighbours and strangers, thereby supporting existence of the “dear enemy” phenomenon (reduced aggression towards familiar occupants of neighbouring territories).

Eurasian beavers spent significantly longer time responding aggressively to conspecific than to heterospecific (North American beavers) ESMs. They also responded significantly more aggressively to conspecific than to heterospecific ESMs overnight. Gas chromatographic comparisons of castoreum showed that differences between species accounted for 34% of the total variation in compounds detected, while differences between sexes accounted for 13%. For AGS, 49% and 46% of this variation was explained by differences between species and sex, respectively. The results confirm the hypothesis that the Eurasian beaver discriminates between scent marks of the two species, i.e. exhibits species discrimination abilities. This indicates that the Eurasian beaver would regard intrusive scent marks from the North American beaver as a lesser territorial threat than from a conspecific, and would therefore be less likely to spend time and energy countermarking these scent marks.

In conclusion, my study has contributed to a better understanding of the function of territorial scent marking in the Eurasian beaver by demonstrating their capability of transmitting odorous messages efficiently, both temporally and spatially, and their ability to countermark and discriminate ESMs from intruders of different degrees of threat. My results lend support to the idea that the function of territorial scent marking in the Eurasian beaver is to advertise related dominance status, thereby providing opportunities for intruders to assess the presence of the owner, and thus reducing the costs of agonistic conflicts for both the owner and intruder (the status advertisement hypothesis). My results also support the general scent-matching hypothesis, i.e. its predictions 1 (mark where intruders are most likely to encounter marks), 3 (make themselves available for scent matching by intruders) and 4 (remove or replace marks of others) were all supported. However, prediction 2 (mark themselves with the substances used to mark the territory) needs to be clarified. It’s still unclear whether beavers smear castoreum on their pelage, and/or mark themselves with AGS in order to waterproof the fur, and thereby simultaneously function as a “living-scent mark”. The next step should be to clarify these issues. However, the function of scent marking suggested here is not necessarily the only functional mechanism, as one function need not necessarily exclude others. Two other main functions for scent marking in Eurasian beavers that cannot be entirely ruled out are that scent marks may be used to label and thereby defend resources within the territory (the labelling resources hypothesis), and that marking is related to reproduction (e.g. by advertising reproductive status and guarding the mate during the breeding period). My work has emphasized intergroup communication. However, more work is needed to clarify the role of scent marks in intragroup communication.

Denne avhandlingen eksaminerer hvordan duftmarkeringer fungerer i territorieforsvaret hos eurasiatisk bever (Castor fiber). Beveren avsetter vanligvis duft (castoreum fra bevergjelpungene og/eller sekret fra analkjertlene (AKS)) på små hauger av leire og planterester, og alle aldersgrupper og begge kjønn deltar i markeringen. Jeg satte fram hypotesen at duftmarkeringer spiller en viktig rolle i territorieforsvaret til fritt levende eurasiatisk bever, og undersøkte følgende spørsmål. (1) Hvilke faktorer virker inn på duftmarkeringsatferden? (2) Hvordan er duftmarkeringer fordelt i tid og rom i løpet av et helt år? (3) Er castoreum og/eller AKS brukt i forsvaret av territoriet? (4) Hvordan reagerer denne arten på simulerte inntrengere i territoriet? (5) Kan den eurasiatiske beveren diskriminere mellom duft fra naboer og fremmede, og mellom duft fra sin egen art og den nordamerikanske beveren (C. canadensis)?

Jeg viste at duftmarkeringer spiller en signifikant, indirekte rolle i forsvaret av territoriet hos den eurasiatiske beveren. Antall duftmarkeringer var tetthetsavhengig. Bever med mange nære naboer (høyt utfordret) trenger sannsynligvis å duftmarkere oftere for å bli utvetydig gjenkjent som eier av territoriet. Plasser med høy tetthet er imidlertid kanskje også av bedre kvalitet, noe som gir eierne av territoriet mer energi å bruke på forsvaret, og flere grunner for å forsvare. Det var en signifikant positiv korrelasjon mellom antall duftmarkeringer og varigheten av okkupasjonen av territoriet samt lengden av banker med trær. Bofaste ser derfor ut til å investere mer i duftmarkeringer i territorier med god kvalitet og når et territorium har vært okkupert for relativ lang tid. Teoretisk, jo store potensiell verdi territoriet har for de bofaste, i kontrast til inntrengere, desto hardere bør eieren slåss for å beholde det territoriet.

Territoriet ble duftmarkert signifikant oftere om våren når spredningen av 2-åringer normalt skjer, og duftmarkeringene ble konsentrert nær grensene til territoriet, tilsynelatende for å maksimere signaleffektiviteten til potensielle inntrengere før de entrer territoriet. Signifikant flere duftmarkeringer ble konstruert oppstrøms i forhold til nedstrøms av hytta, sannsynligvis fordi bevegelsen av individer på vandring hovedsakelig er nedstrøms. Disse resultatene støtter hypotesen om grenseopprettholdelse.

Castoreum ble nesten utelukkende avsatt på duftmarkeringer fra januar til ut mars og ser ut til å være hovedlukten brukt i forsvar av eurasiatiske beverterritorier. AKS ble sjelden avsatt og har muligens en annen funksjon.

Den eurasiatiske beveren viste territorial atferd når en ”inntrenger”, i form av kunstig konstruerte eksperimentelle duftmarkeringshauger (EDH’er) med castoreum fra fremmede voksne hanner, ble plassert inne i territoriet. De ødela EDH’ene og overmarkerte med sin egen lukt i 80% av forsøkene. Overmarkeringen ser ut til å ha vært et forsøk på å maskere duften fra de fremmede voksne hannene med sin egen duft. Disse resultatene gir dermed noe støtte til duftmaskeringhypotesen. Duftmarkeringer kan derfor sørge for en troverdig annonsering av et individs evne til å dominere eller forsvare et område, siden bare de som suksessfullt dominerer et område kan sikre at deres markeringer både dominerer og er nyligere avsatt enn de fra en utfordrende konkurrent. Overmarkeringen annonserer derfor muligens at territoriet er opptatt og signaliserer kostnaden av konkurransen hvis trusselen ignoreres. Jeg observerte at beverne ofte startet å patruljere territoriet etter å ha besøkt EDH’ene. En mangel på respons på EDH’er uten castoreum indikerer at beveren reagerte på duften av castoreum og ikke på synet av duftmarkeringshaugen.

De eurasiatiske beverne snuste på castoreum og AKS fra en fremmed, signifikant lenger enn fra en nabo. De reagerte aggressivt, signifikant lenger på castoreum, men ikke på AKS, fra en fremmed enn fra en nabo. Når EDH’ene forble ute over natta og responsen ble målt den påfølgende morgenen, reagerte beverne signifikant sterkere på både castoreum og AKS fra en fremmed enn fra en nabo. Disse resultatene indikerer at den eurasiatiske beveren kan bruke duft for å diskriminere mellom naboer og fremmede, og gir dermed støtte til tilstedeværelsen av ”kjære fiende” fenomenet (redusert aggresjon mot kjente okkupanter på naboterritoriene).

De eurasiatiske beverne tilbrakte signifikant lenger tid på å reagere aggressivt på artsfrenders enn ikke-artsfrenders (nordamerikanske bevere) EDH’er. De reagerte også signifikant mer aggressivt på artsfrenders enn ikke-artsfrenders EDH’er over natt. Sammenligninger av castoreum gasskromatogram viste at forskjeller mellom artene forklarte 34% av den totale variasjonen i forbindelsene oppdaget, mens forskjeller mellom kjønnene forklarte 13%. For AKS, var henholdsvis 49% og 46% av denne variasjonen forklart av forskjeller mellom arter og kjønn. Disse resultatene bekrefter hypotesen at den eurasiatiske beveren diskriminerer mellom duftmarkeringer fra de to artene, med andre ord utøver arts diskrimineringsevner. Dette indikerer at den eurasiatiske beveren vil anse påtrengende duftmarkeringer fra den nordamerikanske beveren å utgjøre en mindre territoriell trussel enn fra en artsfrende, og vil derfor mindre sannsynlig bruke tid og energi på å overmarkere disse duftmarkeringene.

Jeg konkluderer med at mitt studium har bidratt til en bedre forståelse av funksjonen av duftmarkering i territoriet til den eurasiatiske beveren ved å demonstrere deres evne til å overføre duftbeskjeder effektivt, både i tid og rom, og deres evne til å overmarkere og diskriminere EDH’er fra inntrengere som utgjør ulik grad av trussel. Mine resultater gav støtte til ideen at funksjonen for duftmarkering av territoriet hos eurasiatisk bever er å annonsere dominans status, og dermed sørge for muligheter for inntrengere til å vurdere tilstedeværelsen av eieren som vil redusere kostnadene av de agonistiske konfliktene for både eier og inntrenger (statusannonseringshypotesen). Mine resultater støtter også den generelle duftssammenligningshypotesen, med andre ord dens prediksjoner 1 (duftmarker hvor inntrengere er mest sannsynlig å møte disse), 3 (gjør seg tilgjengelig for duftsammenligning av inntrenger) og 4 (fjern eller erstatt duftmarkeringer av andre) ble alle støttet. Prediksjon 2 (duftmarker seg selv med duften brukt til å markere territoriet) trenger imidlertid å klargjøres. Det er fortsatt uklart om beveren smører castoreum på pelsen, og/eller markerer seg selv med AKS for å gjøre pelsen vanntett og dermed fungere samtidig som en ”levende duftmarkering”. Det neste steget bør være å redegjøre for disse spørsmålene. Funksjonen til duftmarkering som er foreslått her er imidlertid nødvendigvis ikke den eneste funksjonelle mekanismen, siden en funksjon ikke trenger å utelukke andre. To andre hovedfunksjoner for duftmarkering hos eurasiatisk bever som ikke helt kan utelukkes er at duftmarkeringer kan bli brukt til å merke og dermed forsvare ressurser innen territoriet (hypotesen om ressurs merking), og at duftmarkeringen er relatert til reproduksjonen (for eksempel ved å annonsere reproduktiv status og bevoktning av maken i løpet av paringstiden). Mitt arbeid har lagt vekt på kommunikasjonen mellom familiegrupper. Mer arbeid trengs imidlertid for å klargjøre duftmarkeringens rolle i kommunikasjonen innen familiegrupper.